SAUGI

140410100100105

Saugisuccess.limitcorp@gmail.com

Sejarah Evolusi Tumbuhan Darat

Saat kita memandang lanskap yang dipenuhi vegetasi yang subur dan lebat, sangat sulit apabila membayangkan tanah yang subur itu merupakan tanah yang tandus dan gersang, yang secara keseluruhan tidak dihuni oleh kehidupan makroskopik.Tetapi begitulah seharusnya kita membayangkan Bumi selama hampir 90% pertama waktu sejak adanya kehidupan. Kehidupan sebelumnya lahir di lautan dan di kolam dan di sanalah kehidupan berevolusiselama 3 miliar tahun. Para ahli paleobiologi baru-baru ini menemukan fosil sianobakteri yang kemungkinan telah melapisi tanah lembap sekitar 1,2 miliar tahun silam, akan tetapiperziarahan evolusioner yang panjang dari organismeyang lebih komplekshingga mencapai daratan masih belum dimulai hingga sekitar 475juta tahun silam. Komunitas daratan yang dimulai oleh tumbuhan mengubah biosfir. Jika di bayangkan misalnya, bahwa manusia tidak akan adajika rantai kejadian evolusi, yangdimulai ketika pertama kali turunan alga hijau tertentu mendiami daratantidak terjadi(Campbell.jilid2 hal.153.2003).

Sejarah evolusi kingdom tumbuhan adalah suatu kisah adaptasi terhadap kondisi daratan yang berubah-ubah.Proses evolusi mengakibatkan terjadi beranekaragamnya tumbuhan yang ada di bumi. Evolusi yang merupakan sumber dari keanekaragaman dapat dibuktikan dari fosil, distribusi sifat-sifat umum kelompok organisme, variasi geografi, dan studi lingkungan (Judd et al. 2002).

2.1.Asal Mula dari Tumbuhan Berpembuluh (Vaskuler)

Catatan fosil mencatat empat periode utama dalam evolusi tumbuhan, yang juga jelas terdapat di dalam keanekaragaman tumbuhan modern. Masing-masing periode sebagai sesuatu radiasi adaptif yang mengikuti evolusi struktur dan membuka kesempatan baru untuk kehidupan di darat.

Periode Pertama

Dapat diketahui ada beberapa tumbuhan yang muncul lebih awal, sedangkan yang lainnya muncul di akhir.Pada periode pertama evolusi dihubungkan dengan asal mula tumbuhan dari nenek moyang akuatik, selama masa ordovisium pada zaman Paleozoikum, sekitar 475 juta tahun silam. Adaptasi terestrial pertama yang mencakup spora yang diperkuat olehsporopollenin dan gametangia berlapis yang melindungi gamet dan embrio.Bryofita merupakan tumbuhan “darat” awal yang berevolusi dari jenis yang hidup di air.  Adaptasi tersebut memungkinkan tumbuhan yang dikenal sebagai briofita, termasuk lumut membuat variasi dari jaringan vaskuler atau pembuluh tumbuhan pertama, yang terdiri dari sel-sel yang dihubungkan satu sama lain membentuk pembuluh yang mengangkut air dari zat-zat hara diseluruh tubuh tumbuhan tersebut,danmembuat variasi dari tumbuhan pertama.Evolusi bryofita merupakan evolusi yang relatif dini dalam sejarahtumbuhan(Campbell et all, 2003).

Adaptasi ini belum sempurna, sehingga bryofita memerlukan tempat hidup yang lembab. Bryofita (Bhs Yunani+ “lumut”) menunjukkan adaptasi penting dengan kehidupan darat yaitu adanya, arkegonium (gametangium betina) dan anteridium (gametangium jantan). Arkegonium menghasilkan satu sel telur (ovum), anteridium menghasilkan sperma berflagela. Sel telur dibuahi di dalam arkegonium dan kemudian berkembang menjadi zigot. Zigot kemudian berkembang menjadi embrio di dalam selubung pelindung organ betina. Sekalipun embrio telah terlindung sedemikian rupa, namun bryofita belum sepenuhnya terbebas dari kehidupan air. Untuk bereproduksi, sperma berflagela (ciri kehidupan air) masih tetap memerlukan air untuk dapat membuahi sel telur. Bryofita juga tidak  memiliki jaringan “lignin” dan tidak memiliki jaringan vaskuler, sehingga air dari lingkungan berdifusi dan diserap oleh sel. Tinggi tumbuhan lumut umumnya 1-2cm, namun ada yang mencapai 20 cm(Campbell et all, 2003)..

Sebagian besar kelompok  briofita tidak memiliki jaringan vaskuler, dengan demikian briofita kadang-kadang dikategorikan sebagai tumbuhan “nonvaskuler”. Namun ada sebagian kecil bryofita yang memiliki jaringan pembuluh pengangkutan air. Dengan demikianpengelompokan bryofita sebagai tumbuhan non vaskuler tidak sepenuhnya benar(Campbell et all, 2003)..

Periode Kedua

Periode kedua adalah diversifikasi tumbuhan vaskuler selama masa devon awal, sekitar 400 juta tahun silam. Tumbuhan vaskuler yang paling awal tidak memiliki biji, keadaan ini masih ditemukan pada paku-pakuan dan beberapa kelompok tumbuhan vaskuler tidak berbiji lainnya(Campbell et all, 2003)..

Tanaman benih paling awal muncul di Devon, dan telah disebut "progymnosperms". Fosil Progymnoperm menunjukkan morfologi vegetatif untuk gymnosperma. Progymnopserma pada mulanya dalah tumbuhan tak berbiji, akan tetapi pada akhir masa Devon, biji telah dievolusikan. Radiasi adaptif selama Karboniferus dan awal Permium menghasilkan berbagai divisi gymnospermae.

Periode ketiga

Periode ketiga dimulai dengan kemunculan biji, yaitu suatu struktur yang mempercepat kolonisasi daratan dengan cara melindungi embrio tumbuhan dari kekeringan dan ancaman lainnya.. Tumbuhan vaskuler berbiji muncul kira-kira 360 juta tahun yang lalu dengan kemunculan Gymnospermae (Bhs. Yunani: Gymnos= „terbuka‟ atau „telanjang‟; sperma= benih atau biji). Gymnospermae, terdiri atas Konifer dengan berbagai variasi jenisnya. Konifer dan Paku-pakuan mendominasi kehidupan di hutan belantara selama lebih dari 200 juta tahun(Campbell et all, 2003)..

Periode keempat

Periode keempat ditandai dengan munculnya tumbuhan berbunga selama awal  masa Kretaseus pada zaman Mesozoikum.sekitar 130 juta tahun yang lalu. Periode ini ditandai dengan kemunculan tumbuhan berbunga yang memiliki struktur reproduksi yang agak rumit di mana biji dilindungi oleh ruangan yang disebut ovarium. Karena biji terlindung sedemikian rupa maka kelompok ini disebut Tumbuhan berbiji tertutup atau Angiospermae (Bhs. Yunani: Angion= “wadah”; spermae= benih atau biji).Fosil angiospermae yang pertama diketahui berupa bunga dan serbuk sari yang berasal dari periode awal Cretaceous (Friis et al. 2010). Fosil yang memberikan gambaran keseluruhan tumbuhan dijumpai pada Archaefructus (Raven et al. 2005). Fosil lainnya berasal dari bangsa Nymphaeales, bangsa pada dikotil yang agak primitif. Pada pertengahan Cretaceous ditemukan fosil yang merujuk pada marga modern antara lain Artocarpus J.R. Forst & G. Forst, Magnolia L., dan Typha L. Pada akhir Cretaceous dijumpai suku Faga-ceae, Magnoliaceae, dan Salicaceae (Shukla & Misra 1979).

Kekerabatan Jenis Alga Hijau Yang Termasuk Karofita Dengan Tumbuhan

Betapapun  juga telah lama diyakini bahwa tumbuhan berevolusidari alga hijau, yaitu protista  fotosintetik yang hidup di air. Kelompok  alga hijau berkembang sangat pesat sehingga keanekaragamannya juga tinggi. Kini banyak bukti yang mengarahkan kekerabatan jenis alga hijau yang termasuk karofita dengan tumbuhan karena adanya,

(1) Kesamaan DNA kloroplas alga hijau karofita dengan tumbuhan

(2) Kesamaan biokimiawi, yaitu komponen selulosa penyusun dinding sel dankomposisi enzim peroksisom pada alga dan tumbuhan

(3) Kemiripan dalam  mekanisme  mitosis dan sitokinesis, yaitu  adanya  organel-organel mikrotubul, mikrofilamen aktin dan vesikula pada proses pembelahan sel.

(4) Kemiripan dalam ultra struktur biji.

(5) Adanya hubungan kekerabatan (genetik) berdasarkan kesamaan gen danRNA.Karofita yang diwakili oleh ganggang karangan (Characeae) menunjukkan bahwa karofita dan tumbuhan memiliki nenek moyang yang sama. Karofita modern umumnya hidup di perairan dangkal, sementara karofita primitif diduga juga telah hidup di air dangkal yang mudah terancam kekeringan. Seleksi alam terjadi sehingga alga ini bertahan hidup di laut dangkal. Perlindungan terhadapembrio yang  berkembang di dalam gametangia merupakan cara adaptasi terhadap kekeringan, dan ternyata cara ini berguna pada saat mereka hidup di darat.

(Sumber: Campbell, 2003)

Mutasi dan Rekombinasi Genetik Merupakan Sumber Variasi

Di dalam populasi dan jenis tumbuhan dapat dijumpai Mutasi dan rekombinasi genetik merupakan sumber variasi di dalam evolusi. (Alters & Alters 2006). Mutasi mengakibatkan perubahan susunan basa pada DNA yang mengakibatkan perubahan-perubahan pada gen dan kromosom yang dapat diturunkan. Hal ini dapat terjadi melalui Mutasi Gen: (point mutation: frameshift mutation and base substitution), atau Mutasi Kromosom karena adanya delesi, duplikasi, dan translokasi.Ada empat aspek dalam mutasi, yaitu mekanisme molekuler yang bertanggung jawab untuk terjadinya mutasi, efek setiap jenis mutasi terhadap materi genetic dan produknya, atribut sementara atau ruang mutasi, dan keacakan mutasi (Widodo,2003).

Selain mutasi, mekanisme lain yang dapat menyebabkan terjadinya variasi genetik adalah rekombinasi.Jasad hidup yang diturunkan dari suatu induk tidak selalu mempunyai sifat-sifat genetik yang sama dengan induknya karena umumnya jasad turunan (progeny) telah mengalami komposisi genetik yang berbeda. Rekombinasi genetik adalah proses pertukaran elemen genetik yang dapat terjadi antara untaian DNA yang berlainan (interstrand), atau antara bagian-bagian gen yang terletak dalam satu untaian DNA (intrastrand). Dalam pengertian yan lebih sederhana, rekombinasi genetik didefinisikan menjadi penggabungan gen dari satu atau lebih sel ke sel target. Sel yang disisipi atau dimasuki gen dari luar atau dari sel lain disebut biakan rekombinan.

Fungsi dari rekombinasi genetik bervariasi tergantung mekanismenya. Beberapa fungsi rekombinasi genetik adalah memelihara perbedaan genetik, sistem perbaikan DNA khusus, regulasi ekspresi gen tertentu, dan penyusunan kembali genetik yang diprogram selama perkembangan. Secara garis besar ada tiga tipe rekombinasi genetik yang sudah banyak diketahui, yaitu (1) rekombinasi homolog/ umum, (2) rekombinasi khusus (site-specific rekombination), dan (3) rekombinasi transposisi/ replikatif (SB, Carroll,2005).

Rekombinasi genetik terjadi pada jenis-jenis yang melakukan pembiakan dengan cara perkawinan. Pada saat meiosis, kromosom homolog seharusnya mempunyai gen-gen dari induk jantan saja atau induk betina saja, namun pada peristiwa rekombinasi genetik, kromosom mengalami pindah silang, dan menghasilkan gen-gen campuran induknya.

Ada dua jenis rekombinasi homolog pindah silang (reciprocal recombination) dan konversi gen (nonreciprocal recombination). Reciprocal recombination melibatkan pertukaran sekuens homolog antar kromosom homolog, yang menhasilkan kombinasi baru dari sekuens bersebelahan dan pada waktu yang sama kedua varian terlibat peristiwa rekombinasi. Sedangkan, non reciprocal recombination melibatkan penggantian yang tidak seimbang satu sekuens oleh yang lain. Hal ini merupakan suatu proses yang menghasilkan hilangnya salah satu dari sekuens varian yang terlibat dalam peristiwa ini. Kedua jenis rekombinasi homolog ini diperkirakan melibatkan suatu molekul intermediate disebut Holliday structure atau junction. Struktur ini mempengaruhi pembentukan kesalahan berpasangan dari rantai ganda DNA yang biasa disebut heteroduplex. Kesalahan berpasangan dalam heteroduplex dikenali oleh enzim seluler. Kemudian, menggunakan rantai komplementer sebagai template, DNA polymerase mengisi daerah ‘gap’. Untuk peluang hasil resolusi suatu Holliday junction dan perbaikan serta penghilangan yang tidak sepadan pada heteroduplex.

Variasi pada tumbuhan dapat juga dihasilkan melalui spesiasi. Spesiasi merupakan proses pembentukan suatu spesies baru.Cara spesiasi yang penting pada tanamanadalah Hibridisasi, karena poliploidi (memiliki lebih dari dua kopi pada setiap kromosom) dapat lebih ditoleransi pada tanaman dibandingkan hewan (J,Wendel,2000) Poliploidi sangat penting pada hibdrid karena ia mengijinkan reproduksi, dengan dua set kromosom yang berbeda, tiap-tiap kromosom dapat berpasangan dengan pasangan yang identik selama meiosis.

2.2 Evolusi Tumbuhan Lumut dan Paku(Campbell, 2003)

Bryofita merupakan tumbuhan “darat” awal yang berevolusi dari jenis yang hidup di air. Adaptasi ini belum sempurna, sehingga bryofita memerlukan tempat hidup yang lembab. Bryofita (Bhs Yunani+ “lumut”) menunjukkan adaptasi penting dengan kehidupan darat yaitu adanya, arkegonium (gametangium betina) dan anteridium (gametangium jantan). Arkegonium menghasilkan satu sel telur (ovum), anteridium menghasilkan sperma berflagela. Sel telur dibuahi di dalam arkegonium dan kemudian berkembang menjadi zigot. Zigot kemudian berkembang menjadi embrio di dalam selubung pelindung organ betina. Sekalipun embrio telah terlindung sedemikian rupa, namun bryofita belum sepenuhnya terbebas dari kehidupan air. Untuk bereproduksi, sperma berflagela (ciri kehidupan air) masih tetap memerlukan air untuk dapat membuahi sel telur. Bryofita juga tidak  memiliki jaringan “lignin” dan tidak memiliki jaringan vaskuler, sehingga air dari lingkungan berdifusi dan diserap oleh sel. Tinggi tumbuhan lumut umumnya 1-2cm, namun ada yang mencapai 20 cm.

2.2.1 Bryofita terdiri atas 3 divisi, yaitu:

2.2.1.1 Divisi Lumut Daun (Divisi Bryofita)

                   Lumut daun merupakan bryofita yang sangat dikenal, tumbuhan lumutini hidup berkelompok seperti hamparan yang lunak yang bersifat menyerap air. Masing-masing tumbuhan memiliki rhizoid (rhiza= akar;-oid= mirip) sebagai alat untuk  melekat pada  substrat. Lumut daun mempunyai bagian yang mirip akar, mirip daun dan mirip batang. Bagian “akar”, “batang”, dan “daun” ini memang berbeda strukturnya dengan akar, batang, dan daun sejati pada tumbuhan tinggi. Namun bagian “daun” -nyadapat menyelenggarakan fotosintesis. Lumut daun berukuran kecil (pendek), meski demikian, hamparan Sphagnum (lumut gambut) yang sangat tebal dapat menutupi kira-kira 3 % permukaan bumi kita.

2.2.1.2 Divisi Lumut hati (Divisi Hepatofita)

                         Lumut hati banyak tumbuh di hutan tropika yang sarat dengan keanekaragaman Disebut lumut hati karena tubuhnya terdiri dari beberapa lobus yang mengingatkan kita pada lobus hati. Siklus hidupnya mirip dengan lumut daun yaitu memiliki fase seksual dan aseksual. Secara aseksual dengan membentuk  Gemmae yang terdapat di dalam”mangkuk” dan kemudian akan terpental ke luar dari mangkuk oleh tetesan air hujan.

2.2.1.3 Divisi Lumut tanduk (Anthoserofita)

                      Lumut ini disebut lumut tanduk karena sporofitnya membentuk kapsul yang memanjang mirip tanduk. Berdasarkan penelitian asam nukleat diperoleh bukti bahwa lumut tanduk merupakan kelompok bryofita yang paling dekat kekerabatannya dengan tumbuhan vaskuler. Ketiga divisi bryofita tersebut telah berhasil hidup di darat dan beradaptasi selama lebih dari 450 juta tahun. Bahkan diyakini bahwa pada 50 juta tahun pertama sejak lahirnya komunitas darat, lumut merupakan satu-satunya tumbuhan yang mendominasi daratan

2.3 Evolusi Tumbuhan Vaskuler

                  Di atas telah diuraikan bahwa kelompok  bryofita telah berhasil beradaptasi dengan kehidupan darat, sekalipun tidak  sepenuhnya dapat hidup ditempat yang kurang air. Pada bagian “daun”nya terdapat stomata dan kutikula yang mirip dengan tumbuhan vaskuler. Keberadaan stomata dan lapisan kutikula ini merupakan tahap evolusi bryofita terhadap  kehidupan di darat. Tubuh tumbuhan bryofita juga telah mengalami diferensiasi menjadi bagian-bagian yang mirip akar, mirip batang dan mirip daun. Pada tumbuhan vaskuler, tubuhnya juga berdiferensiasi menjadi akar,batang, dan daun sejati. Sistem perakaran di bawah permukaan tanah berfungsi: untuk menyerap air dan zat hara. Sistem tunas di atas permukaan tanah akan menghasilkan daun yang berfungsi untuk menyelenggarakan proses fotosintesis. Pada bagian batang terdapat jaringan vaskuler yang membentuk sistem pembuluh angkut. Sistem pembuluh angkut terdiri atas,

Xylem (pembuluh kayu) dan floem(pembuluh tapis). Pembuluh kayu yang berbentuk tabung sebenarnya merupakan sel mati, namun dindingnya masih merupakan sistem pipa kapiler mikroskopis untuk mengangkut air dan zat hara dari akar kebagian tubuh tanaman. Floem merupakan jaringan sel hidup yang berfungsi menghantarkan makanan, yang mendistribusikan gula, asam amino, dan zat-zat lain dari daun ke seluruh bagian tubuh tanaman.

Adaptasi terhadap kehidupan darat lainnya adalah lignin(zat kayu) yang terdapat di dalam matriks selulosa dinding sel, sifatnya keras, dan berfungsi untuk  menyokong batang tumbuhan agar kokoh. Adanya lignin sangat penting bagi tumbuhan darat, karena lingkungan darat tidak memberikan sokongan eksternal seperti lingkungan air. Alga yang tumbuh di air tidak  memerlukan zat lignin karena lingkungan sekitarnya menunjang tubuhnya sedemikian rupa.Sel-sel pembuluh kayu memiliki dinding berlignin yang memiliki dua fungsi yaitu  (1) sebagai jaringan vaskuler dan  (2) sebagai penyokong tubuh tanaman. Pada tumbuhan yang kecil dan tak berkayu, maka tekanan turgo rmembantu agar tumbuhan tetap tegak, namun pada pohon dan tumbuhan yang besar harus ada lignin agar dapat tegak. Berbagai fosil tumbuhan ditemukan pada lapisan sedimen masa Silur dan Devon. Tumbuhan ini terfosilkan dengan sangat indahnya, hingga tampak susunan jaringan mikroskopiknya. Fosil tumbuhan tertua adalah Cooksonia yang ditemukan di lapisan Silur di Eropa dan Amerika Utara. Temuan di dua benua yang berbeda ini menunjukkan bahwa dahulu kala kedua benua ini masih bersatu.

Perbedaan Cooksoniadengan bryofita adalah pada siklus hidupnya. Pada bryofita tahap gametofit merupakan tahap dominan. Pada tumbuhan vaskuler awal, tahap sporofit-lah yang dominan, yang ditandai oleh adanya sporangia. Sporofit Cooksonia bercabang, hal ini menunjukkan kemajuan dibandingkan dengan sporofit bryofita yang tak bercabang. Percabangan berfungsi untuk meningkatkan jumlah sporangia dan spora yang dihasilkan oleh tubuh tumbuhan, sehingga dapat lebih banyak menghasilkan keturunan. Percabangan ini juga merupakan bahan mentah bagi evolusi tumbuhan vaskuler. Daun pada tumbuhan vaskuler diduga berevolusi dari terbentuknya jalinan jaringan beberapa cabang yang tumbuh berdekatan.                                                                                                          

 Contoh Divisi Bryofita(Sumber: Keeton, 1980)

A.Musci (lumut daun) B.Marchantia (lumut hati)C.Anthoceros (lumut tanduk)

2.4 Tumbuhan vaskuler tak berbiji

                Tumbuhan vaskuler atau tumbuhan berpembuluh terdiri atas tumbuhanvaskuler tak berbiji. Tumbuhan vaskuler tak berbiji dimulai sejak 360 juta tahun silam yaitu pada masa. Karbon.Filogeninya digambarkan sebagai berikut: Karofita, Bryofita Tumbuhan vaskuler tak berbiji Gimnosperma, Angiosperma.

Filogeni tumbuhan vaskuler tak berbijiCampbell 2003

Baik pada Cooksonia maupun tumbuhan vaskuler tak berbiji, siklus hidupnya didominasi oleh generasi sporofit. Generasi gametofitnya  sangat kecil dan terdapat di permukaan tanah. Berkurangnya dominasi generasi gametofit dalam evolusi tumbuhan merupakan bentuk kecenderungan tumbuhan  untuk  beradaptasi dengan  kehidupan darat.  Pada jenis  paku-pakuan, ada dua macam tumbuhan sporofit,  yaitu  paku homospora dan paku heterospora. PAKU HOMOSPORA= Sel telur Sporofit  Spora Gametofit (berukuran sama)  (biseksual) Sperma. Sedangkan PAKU HETEROSPORA= Megaspora, Gametofit, betina, Sel telur, Sporofit Mikrospora, Gametofit, , jantan Sperma.

Perbandingan antara paku homospora dan heterospora

Paku homospora menghasilkan spora yang sama bentuk dan ukurannya, sementara paku heterospora menghasilkan dua jenis spora yaitu megaspora dan mikrospora. Megaspora menghasilkan gametofitbetina (arkegonium) sedangkan mikrospora menghasilkan gametofit jantan (anteridium). Anggota paku heterospora diantaranya ada yang berevolusi kembali ke air. Tumbuhan vaskuler tak berbiji terdiri atas tiga divisi:

2.4.1.1. Divisi Lycophyta (likofita)                                               

Paku likofita berevolusi selama masa  Devon dan mendominasi daratan selama masa Karbon. Pada masa itu, divisi Lycophyta berevolusi menjadi dua kelompok yaitu:(1) Kelompok yang berevolusi menjadi pohon berkayu dengan diameter batang 2 meter dan tinggi lebih dari 40 meter. (2) Kelompok yang tetap berukuran kecil, berbentuk herba (tak berkayu), contohnya Lycopodium (paku “lumut”, paku kawat,“pinus tanah”)

 Spesies Lycophyta raksasa mendominasi rawa Karboniferous selama jutaan tahun, dan kemudian punah ketika terjadi perubahan suhu di bumi dan rawa-rawa mengering pada akhir periode Karbon. Spesies Lycophyta yang berukuran kecil hidup dekat permukaan tanah di dasar hutan atau hidup sebagai epifit pada pohon lain. Penyebarannya mulai dari hutan beriklim sedang hingga hutan tropika.

2.4.1.2 Divisi Sphenophyta (paku ekor kuda)

Kelompok sphenophyta dikenal sebagai paku ekor kuda ( horse tail), contohnya Equisetum. Tumbuhan paku ini termasuk kelompok tumbuhan vaskuler primitif yang telah menghuni daratan sejak masa Devon.Kelompok ini mendominasi daratan pada masa karbon, beberapa spesies diantaranya mencapai tinggi 15 meter. Paku ekor kuda yang bertahan hingga masa kini adalah genus tunggal. Equisetum dengan kira-kira 15 spesies yang tersisa. Hidup di bumi belahan utara hingga daerah tropika di tepian aliran sungai. Paku ekor kuda merupakan paku homospora.Tumbuhan yang terlihat adalah generasi sporofit. Pembelahan meiosis terjadi di dalam sporangia dan menghasilkan spora haploid. Gametofit berkembang dari spora, berukuran sangat kecil hanya beberapa millimeter saja.

2.4.1.3.Divisi Pterophyta (Pakis)

Divisi ini sangat beranekaragam, dikenal sebagai “pakis” dengan jumlah spesies lebih dari 12.000 spesies yang hidup hingga masa kini. Jumlah spesies sterbanyak terdapat di daerah tropika, tetapi ada beberapa spesies yang hidup di daerah beriklim sedang. Daun pakis berukuran besar, berbeda dengan daun lycophyta. Diduga bentuk daun mengalami evolusi, setiap daun pakis yang disebut megafil kemungkinan berasal dari beberapa daun-daun kecil yang berdekatan. Daun pakis merupakan daun majemuk, ketika masih muda menggulung dan ujungnya membentuk seperti ujung biola, dan kemudian berangsur sempurna seiring dengan membukanya gulungan daun tersebut. Ada pohon pakis yang berukuran besar yang hidup di daerah tropika, misalnya “pakis haji”.

Tumbuhan vaskuler tak berbiji sangat dominan pada masa karboniferous sekitar 290-360  juta tahun silam, dan pada masa kini meninggalkan spesies yang masih hidup dan juga bahan bakar fosil dalam bentuk batu bara.

A.Lycopodium

B.Equisetum

C. Pakis

Resume

Bumi diawali dari pada 90% periode sebagai daerah yang kering sebelum adanya perairan yang kemudian berevolusi,sebarnya fosil yang paling awal berupa sianobakteri,tetapi utk organisme yang kompleks baru mulai 475 tahun yang lalu,yang diawali oleh alga.Evolusi tumbuhan adalah mengenai adaptasi kondisi daratan berupa adaptasi secara struktural, kimiawi, dan sistem reproduksi yang memunculkan beranekaragamnya tumbuhan yang ada.Contohnya adaptasi kimiawi seperti lapisan lilin pada daun yang berguna sebagai pelindung.

Menurut Campbell et all (2003), berdasarkan catatan fosil yang ada, sejarah adaptasi daratan oleh tumbuhan terdapat empat periode utama evolusi tumbuhan. Periode tersebut merupakan radiasi adaptif.Sesuai dengan teori Charles Darwin tentang seleksi alam, proses evolusi yang adaptif organisme dengan karakteristik tertentu cenderung untuk bertahan hidup dan mewariskan sifat-sifat kepada keturunannya.Dimana proses evolusi ini mengikuti evolusi struktur bagi peluang kehidupan di darat. Keempat periode tersebut adalah sebagai berikut:

1.  Periode pertama, evolusi dihubungkan dengan asal mula tumbuhan dari nenek moyang akuatik yaitu dari Chlorophyta (alga hijau), selama masa Ordovisium (Kala Silur Bawah atau Kambrium Atas) ditandai Koral dan Alga berkembang membentuk karang, pada zaman Paleozoikum (bahasa Yunani: palaio, "tua" dan zoion, "hewan", berarti "kehidupan purba" berlangsung sejak 540 juta – 245 juta tahun yang lalu) , sekitar 475 juta tahun silam. Adaptasi tersebut memungkinkan tumbuhan yang dikenal sebagai briofita, termasuk lumut. Sebagian besar briofita tidak memiliki jaringan vaskuler (pembuluh), namun terdapat beberapa briofita memiliki pembuluh pengangkut air.
2. Periode kedua, diversifikasi tumbuhan vaskuler (tumbuhan berpembuluh) selama masa Devon (dinamakan dari sebuah nama distrik di Inggris dimana ditemukan batuan, 410-360 juta tahun lalu) awal, sekitar 400 juta tahun silam.Pada zaman ini perkembangan besar-besaran jenis ikan dan tumbuhan darat.Di mana tumbuhan vaskuler pertama tidak memiliki biji, dan keadaan ini masih ditemukan pada paku-pakuan. Tumbuhan darat paling awal hanya terdiri dari batang yang menyokong alat reproduksi. Namun pada akhir zaman Devon hutan.Proses evolusi dipengaruhi oleh keadaaan abiotik juga salah satunya komposisi gas di atmosfer.Perubahan atmosfer yang terjadi (Adams.2007)

3. Periode ketiga, dimulai dengan kemunculan biji, yaitu struktur yang mempercepat kolonisasi daratan dengan cara melindungi embrio tumbuhan dari kekeringan dan ancaman lainnya. Tumbuhan vaskuler biji pertama  muncul sekitar 360 juta tahun silam, dekat dengan masa Devon. Tumbuhan berbiji awal, bijinya tidak terbungkus dalam ruang khusus, seperti pada berbagai jenis gymnospermae termasuk conifer seperti pinus dan tumbuhan konus. Tumbuhan ini hidup bersama tumbuhan lainnya mendominasi bentang alam selama lebih dari 200 juta tahun.

Zaman Karbon (360 – 290 juta tahun lalu)

Nama zaman ini sesuai dengan unsur karbon yang banyak terdapat waktu itu.Pada zaman ini, kehidupan di daratan telah sepenuhnya berkembang.Pohon pertama muncul, jamur Klab, tumbuhan ferm dan paku ekor kuda tumbuh di rawa-rawa pembentuk batubara. Pada zaman ini benua-benua di muka bumi menyatu membentuk satu masa daratan yang disebut Pangea, mengalami perubahan lingkungan untuk berbagai bentuk kehidupan. Di belahan bumi utara, iklim tropis menghasilkan secara besar-besaran, rawa-rawa yang berisi dan sekarang tersimpan sebagai batubara.Dimana proses  pembentukan tahap awalnya lapisan tumbuhan menyerap air dan tertekan, membentuk materi cokelat berpori yang disebut gambut. Saat itu, hutan-hutan batu bara dihuni oleh serangga raksasa, berbagai arthropoda (Adams.2007).

Zaman Trias (250-210 juta tahun lalu)

Tumbuhan sikada mirip palem berkembang dan Konifer menyebar (Djunijanto,2010).

Zaman Jura (210-140 juta tahun lalu)

Tumbuhan Konifer menjadi umum, sementara Bennefit dan Sequola melimpah pada waktu ini (Djunijanto,2010)i.

4.       Periode keempat, munculnya tumbuhan berbunga selama awal masa Krestaseus (dimana merupakan masa yang paling banyak kepunahan akibat adanya tumbukan benda luar angkasa.)pada zaman Mesozoikum, sekitar 130 juta tahun silam. Bunga merupakan struktur reproduksi kompleks yang mengandung biji di dalam ruang yang terlindungi (ovarium). Mayoritas tumbuhan modern saat ini menghasilkan bunga atau angiospermae.

  Zaman Tersier (65 – 1,7 juta tahun lalu)

Tumbuhan berbunga pada zaman Tersier terus berevolusi menghasilkan banyak variasi tumbuhan, seperti semak belukar, tumbuhan merambat dan rumput (Djunijanto,2010).

Pada zaman Tersier – Kuarter, pemunculan dan kepunahan hewan dan tumbuhan saling berganti seiring dengan perubahan cuaca secara global (Djunijanto,2010)

Zaman Kuarter (1,7 juta tahun lalu – sekarang)

Zaman Kuarter terdiri dari kala Plistosen dan Kala Holosen. Kala Plistosen mulai sekitar 1,8 juta tahun yang lalu dan berakhir pada 10.000 tahun yang lalu. Flora dan fauna yang hidup pada Kala Plistosen sangat mirip dengan flora dan fauna yang hidup sekarang (Djunijanto,2010).

Selama beberapa dekade, para ahli sistematika telah mengakui bahwa alga hijau merupakan protista fotosintesik yang memiliki kekerabatan paling dekat dengan tumbuhan karena terdapat keanekaragaman yang sangat besar pada alga hijau, penelitian terbaru memfokuskan pada kelompok organisme akuatik yang merupakan kerabat alga terdekat  dengan kingdom tumbuhan, sekarang bukti yang mengarah pada alga hijau disebut karofita. dengan membandingkan ultrasruktur sel, biokimia dan informasi hereditas (DNA dan RNA serta produk proteinnya), para peneliti telah menemukan homologi antara karofita dan tumbuhan sehingga menunjukkan bahwa karofita dan tumbuhan memiliki nenek moyang yang sama (Morwanto,.2003).

Sebelumnya diduga bahwa tanaman darat berevolusi dari ganggang mirip-Chara.Penelitian terbaru yang dipublikasikan dalam jurnal terbuka BioMed Central, BMC Evolutionary Biology, menunjukkan bahwa kerabat terdekat untuk tanaman darat sebenarnya merupakan konjugasi ganggang hijau seperti Spirogyra (Wodniok, , Sabina ,2011)

Berdasarkan sejarah nenek moyang tanaman hijau mulai menempati daratan sekitar 500 juta tahun yang lalu dan umumnya diterima bahwa mereka berevolusi dari ganggang streptophyte yaitu kelompok ganggang hijau air tawar. Namun keanekaragaman kelompok ganggang ini sangat tinggi dan saat ini berkisar dari yang bersel satu sederhana, flagellata, hingga ganggang yang lebih kompleks dan bercabang seperti stonewort (Chara) (LA, Lewis,2004).

Diperkirakan bahwa Charales adalah  kerabat terdekat untuk tanaman darat disebabkan mereka berbagi (di antara karakteristik lainnya) metode fertilisasi (pembuahan) yang sama,berupa oogamy, dengan telur besar dan sperma perenang kecil. Untuk tanaman berbunga, sperma ini akan terkandung di dalam serbuk sari. Sebaliknya, jenis lain dari streptophytes, yaitu Zygnematales, menggunakan konjugasi, yaitu metode reproduksi di mana gamet-gametnya memiliki ukuran yang sama, isogamy, dan satu atau keduanya merangkak, seperti amuba, ke dalam tabung pembuahan di mana mereka bertemu dan bersumbu (LE, Graham,1993).

Beberapa analisis filogenetik telah dilakukan sebelumnya pada sejumlah kecil gen, yang tampaknya mendukung teori Charales. Namun, tim multinasional, yang melibatkan para peneliti dari Jerman dan Kanada, menganalisis perbedaan genetik pada 129 gen dari 40 taksa tanaman hijau yang berbeda. Data ini menunjukkan bahwa, meskipun terdapat perbedaan dalam strategi reproduksi, relasi hidup yang paling dekat dengan tanaman darat sebenarnya adalah Zygnematales (Wodniok, Sabina,2011).

Dr Becker menjelaskan, “Sepertinya Zygnematales telah kehilangan oogamy dan kemampuan untuk menghasilkan sel sperma dan sel telur, dan sebagai gantinya, mungkin karena tekanan seleksi dalam ketiadaan air bebas, mereka menggunakan konjugasi untuk reproduksi.Hal ini merupakan suatu proses adaptasi fisiologis. Investigasi sejumlah besar gen telah menunjukkan bahwa, meskipun menampakkan kesederhanaan, Zygnematales memiliki jejak genetik sifat-sifat kompleks lainnya yang juga berkaitan dengan tanaman hijau daratan Akibatnya, tempat sebenarnya Zygnematales sebagai relatif terdekat terhadap tanaman hidup daratan telah terungkap (Petersen J et all.2006).

Mutasi dan Rekombinasi Genetik Merupakan Sumber Variasi

Di bumi ini tidak mungkin ada dua organisme yang tepat sama, walaupun satu jenis (spesies). Adanya variasi ini dimungkinkan karena adanya variasi ini dimungkinkan karena adanya faktor faktor seperti faktor lingkungan baik biotik dan abiotik, perbedaan gen atau gabungan keduanya. Hal itulah yang memungkinkan terjadinya evolusi.

Setiap organisme, misalnya tumbuhan dalam selnya mempunyai pola gen yang spesifik atau disebut genotip yang spesifik. Dalam keadaan biasa pola gen akan tetap selama hidup dan diwariskan turun – temurun dari generasi ke generasi secara baik.Genotip akan berinteraksi dengan lingkungan menghasilkan jenis organisme tertentu yang memiliki fungsi dengan cara tertentu. Penampakan atau sifat fisik suatu makhluk hidup (fenotip) akan terus tumbuh karena faktor lingkungan. Oleh karena itu, organisme dengan genotip yang sama tidak akan mempunyai fenotip yang sama. Variasi dalam suatu keturunan terjadi karena dua sebab utama, yaitu rekombinasi gen dan mutasi gen (Wily,2013). Rekombinasi,Variasi adalah penyebab evolusi yang sangat penting.Evolusi terjadi apabila genotip dan fenotip sama-sama berubah, yaitu kalau genotip berubah tercermin suatu fenotip yang berlainan. Perubahan genotip terjadi karena kombinasi gen baru. Hal itu hanya mungkin kalau terjadi reproduksi secara seksual. Kalau reproduksi seksual terjadi, berarti gen-gen kedua induknya direkombinasi untuk membentuk genotip anak yang baru (Wily,2013).. Mutasi,   Variasi yang ditimbulkan karena rekombinasi gen dapat menghasilkan genotip organisme yang lebih kurang terbatas. Genotip yang dihasilkan hanya gabungan dari bermacam macam gen kedua induknya, sehingga tidak menghasilkan gen baru yang tertentu (Wily,2013).

Namun, Variasi karena mutasi sifatnya lebih luas dan dapat menciptakan  suatu genotip yang berbeda sama sekali. Mutasi adalah suatu perubahan mendasar dalam gen yang dapat berupa perubahan pola zat-zat kimia gen. Gen sel-sel apa pun dapat mengalami mutasi, tetapi yang penting dalam evolusi hanya mutasi pada sel-sel reproduktif. Karena mutasi akan mempengaruhi sel kelamin primer, gamet dan telur yang telah dibuahi maka sel-sel yang berkembang menjadi jaringan pembentuk gamet dapat diteruskan pada keturunannya.Mutasi juga terjadi pada sekelompok gen. Karena gen mengendalikan perkembangan makhluk hidup maka mutasai dapat mengubah struktur suatu organisme dan fungsinya. Mutasi yang hanya terjadi pada genotip dan tidak muncul pada fenotip bagi organisme tidak menimbulkan akibat apapun. Namun, jika perubahan sampai terjadi pada fenotip dimungkinkan berbahaya dan menyebabkan kematian atau bermanfaat dan diturunkan dari generasi ke generasi (Wily,2013)..

Daftar Pustaka

Adams ,Simon.2007.Just The Facts: Zaman Prasejarah..Erlangga,Jakarta

Alters, S., Alters, B. (2006). Biology, Understanding Life. John Wiley & Sons, Inc. Hoboken.

Campbell, N.A., Reece, J.B., Mitchell, L.G. 2003. Biology Fifth Edition. Benjamin Cummings. New York.

Campbell, N.A., Reece, J.B., Mitchell, L.G. 2003. Biology Fifth Edition Jilid 2. Benjamin Cummings. New York Halaman 156.

Djunijanto,2010,Sejarah Pembentukan Bumi Berdasarkan Zaman.http://djunijanto .wordpress.com/materi/ sejarah-pembentukan-bumi-berdasarkan-zaman/diakses 10 juni 2013 17.06

J,Wendel,2000. "Genome evolution in polyploids". Plant Mol. Biol. 42 (1): 225–49. doi:10.1023/A:1006392424384. PMID 10688139

LE, Graham,1993: Origin of land plants. New York: John Wiley & Sons, Inc

Lewis LA, McCourt RM, 2004,  Green algae and the origin of land plants. Am J Bot 91(10):1535-1556.

Morwanto,Rosid.2003.Asal Mula Tumbuhan Kemungkinan Berevolusi Dari Alga Hijau Yang Disebut Karofita.http://rosidmarwanto.blogspot.com/2013/05/asal-mula-tumbuhan-kemungkinan.html diakses 10 juni 2013 17.00

Petersen J, Teich R, Becker B, Cerff R, Brinkmann H,2006.The GapA/B gene duplication marks the origin of streptophyta (Charophytes and land plants).Mol Biol Evol, 23(6):1109-1118

SB, Carroll, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1950-0.

Shukla, P., and Misra, S.P. (1979). An Introduction to Taxonomy of Angiosperms. Vikas Publishing House PVT Ltd. New Delhi

Widodo, Umie Lestari, Mohammad Amin. 2003. Evolusi (Panduan Belajar, Bahan Ajar, dan Panduan Asesmen). Malang: Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi Proyek Peningkatan Manajemen Pendidikan Tinggi Departemen Pendidikan Nasional

Wily,ilham.2013.Hubungan Evolusi dan Mutasi. http://hallowwin.wordpress.com/2013/01 /29/hubungan-evolusi-dan-mutasi/ diakses 11 juni 2013 17.00

Wodniok, Sabina, Henner Brinkmann, Gernot Glöckner, Andrew J Heidel, Hervé Philippe, Michael Melkonian, Burkhard Becker.2011. Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key? BMC Evolutionary Biology, (in press) BMC Evolutionary Biology, 11:104

Artikel terkait :